В первую стадию развития зародыша, а именно в его первые дни он находитсяв яйцеводе (фалло-пиевой трубе) и благодаря сокращениям его мышечной стен-ки продвигается к месту, где поселится на много месяцев,- к матке. Но до момента, когда такое переселение благополуч-но завершится, и его, и мать подстерегает опасность.

Если нарушаются нормальные контакты между заро-дышем, стенкой яйцевода и жидкостью, которая заполняет яйцевод, зародыш может либо погибнуть, либо остановить-ся и продолжить свое развитие, не дойдя до матки. В после-днем случае возникает одна из форм внематочной беременности, опасная для жизни женщины, так как по мере роста зародыша труба расширится до возможного предела, а по-том лопнет. Зародыш погибнет, кровотечение в брюшную по-лость может погубить мать. Единственное спасение - хирур-гическая операция.

На той стадии развития зародыша, когда он поступает в матку, между ее клетками уже накапливается необходимая жидкость, зародыш становится похожим на пузырек и называется в это время бластоцистой. Переход от морулы к бластоцисте сопровождается тем, что образуется внутренняя масса клеток и наружный покров полого пузырька. Этот покров называется трофобластом. Из внутренних клеток впоследствии разовьется зародыш, а трофобласт (от греч. trophe - пища, blastos - зародыш) со временем превращается в плаценту - орган, который существует в организме матери только во время беременности, снабжа-ет плод питательными веществами и вообще регулирует все взаимоот-ношения между матерью и будущим ребенком.

На пятый или шестой день развития бластоциста начинает при-крепляться к слизистой оболочке матки, которая к тому вре-мени уже готова к восприятию зародыша. К концу первой не-дели между зародышем и его новым «домом» (то есть между наружными клетками бластоцисты и внутренней оболочкой матки) устанавливается тесная связь. Количество клеток за-родыша быстро увеличивается, внутренние клетки бластоци-сты распределяются в два слоя - наружный и внутренний за-родышевые листки. Этот существенный качественный скачок происходит на второй неделе развития. Из бесформенной массы клеток возникает нечто определенное, специализиро-ванное: наружный листок, например, потом даст центральную нервную систему и кожные покровы, внутренний - систему органов пищеварения.

На третьей неделе развития междуэтими двумя листками появится третий - средний. В даль-нейшем его клетки дадут начало мышцам, хрящам и кос-тям. 12-13-дневный зародыш имеет длину всего 1,5-2 мм, без ясных очертаний тела. К концу третьей недели он дости-гает 4 мм, а к концу четвертой - 8 мм. В конце третьей неде-ли образуются зачатки конечностей без разделения их на

отделы. В шейной части уже находятся жаберные щели, резко обособленная голова имеет зачатки глаз, ушей и рта. На конце тела хорошо заметен хвост. Первый месяц внутри-утробной жизни завершается тем, что связь с матерью уста-навливается с помощью пуповины.

На двухмесячной стадии развития зародыша его уже не при-нято называть зародышем. Тпереь это эмбрион. Теперь у него из трех зародышевыхлистков формируются ткани и начинают образовываться органы. Клетки каждого листка интенсивно делятся, пере-распределяются в пространстве и специализируются. Начи-ная с четвертой по восьмую недели развития из наружного зародыше-вого листка формируются центральная и периферическая нервные системы (то есть головной и спинной мозг и отхо-дящие от них нервы). Из него же образуется чувствитель-ная покровная ткань (эпителий) ушей, носа и глаз, кожный покров, волосы и ногти.

Средний зародышевый листок дает начало всей соеди-нительной ткани и мышцам скелета и внутренних органов, сердцу, крови, лимфе, кровеносным и лимфатическим со-судам, хрящам и костям, селезенке, почкам, половым желе-зам и оболочкам, выстилающим все полости тела.Внутренний зародышевый листок образует внутренние оболочки желудка и кишечника, органов дыхания, основной части щитовидной железы, печени, поджелудочной железы и других органов.

На этой стадии развития зародыша появляются внешние признаки человека-лицо, уши, нос, глаза; в зачатках конечностей намечается раз-деление на отделы, а затем появляются пальцы, соединенные вначале плавательной перепонкой. Эмбрион только было начал походить на человека, но его жизнь висит на волоске: два месяца - это как раз тот возраст, когда по желанию женщи-ны врачи могут прекратить его дальнейшее существование.

На трехмесячной стадии развития зародыша его р ост интенсивно продолжается, и эмбрион достигает девять сантиметров длины. На пальцах появляются ногти, голова выпрямляется, и обозначается шея. Глаза закрываются бла-годаря развивающимся и срастающимся векам. Во второй половине третьего месяца появляются наружные половые органы. С третьего месяца развития наступает плодный период, который продолжается вплоть до появления новорож-денного на свет. Теперь уже неудобно называть его (или ее?) эмбрионом, с этого времени речь идет о плоде. Его тело в это время быстро растет, он набирает массу, которая к моменту рождения в среднем бывает у мальчиков около 3400 грам-мов и у девочек - около 3250 граммов.

Характерными для плодного периода развития является соотно-шение между размерами головы плода и его длиной (от теме-ни до копчика). В начале третьего месяца голова огромна и составляет около половины его роста. На пятом месяце она уже око-ло одной трети, а у новорожденного - примерно одна четверть его роста.

К концу третьего месяца лицо плода похоже на чело-веческое, уши заняли свое нормальное место. По наружным половым органам легко определить, мальчик это или девоч-ка. Начинает появляться мышечная активность, но слабые движения рока еще для матери незаметны. Движения плода начинают отчетливо ощущаться к концу четвертого месяца, когда его мышцы сформировались.

На пятом месяце своего существования плод достигает длины от темени до пяток 230 мм, весит около 500 граммов. Движения его энергичны и легко улавливаются. На теле и на лице появляется волосяной покров, кожа смазана так назы-ваемой первородной смазкой.

Шестой месяц. Длина плода от темени до пяток 300- 350 мм, масса около 800 граммов. В это время на его лице появ-ляются брови и ресницы, разрывается спайка между веками. На всем тепе увеличивается подкожный жировой слой, пушок, покрывающий тело, исчезает. Когда ему исполняется 28 не-дель, он уже способен к самостоятельной жизни вне организ-ма матери.

ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
изучение развития человеческого организма от момента образования одноклеточной зиготы, или оплодотворенного яйцеклетки, до рождения ребенка. Эмбриональное (внутриутробное) развитие человека длится примерно 265-270 дней. В течение этого времени из исходной одной клетки образуется более 200 миллионов клеток, а размеры эмбриона увеличивается от микроскопического до полуметрового. В целом развитие человеческого эмбриона можно разделить на три стадии. Первая - это период от оплодотворения яйцеклетки до конца второй недели внутриутробной жизни, когда развивающийся эмбрион (зародыш) внедряется в стенку матки и начинает получать питание от матери. Вторая стадия длится с третьей до конца восьмой недели. В течение этого времени формируются все основные органы и эмбрион приобретает черты человеческого организма. По окончании второй стадии развития он уже называется плодом. Протяженность третьей стадии, называемой иногда фетальной (от лат. fetus - плод), - от третьего месяца до рождения. На этой заключительной стадии завершается специализация систем органов и плод постепенно приобретает способность существовать самостоятельно.
ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
У человека зрелая половая клетка (гамета) - это сперматозоид у мужчины, яйцеклетка (яйцо) у женщины. Перед слиянием гамет с образованием зиготы эти половые клетки должны сформироваться, созреть и затем встретиться. Половые клетки человека по структуре сходны с гаметами большинства животных. Принципиальное отличие гамет от остальных клеток организма, называемых соматическими, заключается в том, что гамета содержит только половину от числа хромосом соматической клетки. В половых клетках человека их 23. В процессе оплодотворения каждая половая клетка привносит в зиготу свои 23 хромосомы, и таким образом зигота имеет 46 хромосом, т.е. двойной их набор, как это присуще всем соматическим клеткам человека.
См. также КЛЕТКА . Будучи сходны по главным структурным признакам с соматическими клетками, сперматозоид и яйцеклетка в то же время высоко специализированы для своей роли в репродукции. Сперматозоид - небольшая и очень подвижная клетка (см. СПЕРМАТОЗОИД). Яйцеклетка, напротив, неподвижна и гораздо крупнее (почти в 100 000 раз), чем сперматозоид. Большую часть ее объема составляет цитоплазма, содержащая запасы питательных веществ, необходимые эмбриону в начальный период развития (см. ЯЙЦО). Для оплодотворения необходимо, чтобы яйцеклетка и сперматозоид достигли стадии зрелости. Более того, яйцеклетка должна быть оплодотворена в течение 12 часов после выхода из яичника, в противном случае она погибает. Человеческий сперматозоид живет дольше, около суток. Быстро двигаясь с помощью своего кнутообразного хвоста, сперматозоид достигает соединенного с маткой протока - маточной (фаллопиевой) трубы, куда попадает из яичника и яйцеклетка. Обычно это занимает менее часа после совокупления. Считается, что оплодотворение происходит в верхней трети маточной трубы. Несмотря на то, что в норме эякулят содержит миллионы сперматозоидов, только один проникает в яйцеклетку, активируя цепочку процессов, приводящих к развитию эмбриона. В силу того, что сперматозоид весь целиком проникает в яйцеклетку, мужчина привносит потомку, помимо ядерного, и некоторое количество цитоплазматического материала, в том числе центросому - небольшую структуру, необходимую для клеточного деления зиготы. Сперматозоид определяет и пол потомка. Кульминацией оплодотворения считается момент слияния ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки.
ДРОБЛЕНИЕ И ИМПЛАНТАЦИЯ
После оплодотворения зигота постепенно спускается по маточной трубе в полость матки. В этот период, в течение примерно трех дней, зигота проходит стадию клеточного деления, известную как дробление. При дроблении число клеток увеличивается, но общий их объем не меняется, так как каждая дочерняя клетка мельче, чем исходная. Первое дробление происходит примерно через 30 часов после оплодотворения и дает две совершенно одинаковые дочерние клетки. Второе дробление наступает через 10 часов после первого и приводит к образованию четырехклеточной стадии. Примерно через 50-60 часов после оплодотворения достигается стадия т.н. морулы - шара из 16 и более клеток. По мере продолжения дробления наружные клетки морулы делятся быстрее, чем внутренние, в результате наружный клеточный слой (трофобласт) отделяется от внутреннего скопления клеток (т.н. внутренней клеточной массы), сохраняя с ними связь только в одном месте. Между слоями образуется полость, бластоцель, которая постепенно заполняется жидкостью. На этой стадии, наступающей через три-четыре дня после оплодотворения, дробление заканчивается и эмбрион называют бластоцистой, или бластулой. В течение первых дней развития, эмбрион получает питание и кислород из секрета (выделений) маточной трубы. Примерно через пять-шесть дней после оплодотворения, когда бластула находится уже в матке, трофобласт образует пальцевидные ворсинки, которые, энергично двигаясь, начинают внедряться в ткань матки. В то же время, по-видимому, бластула стимулирует выработку ферментов, способствующих частичному перевариванию слизистой (эндометрия) матки. Примерно на 9-10 день эмбрион имплантируется (врастает) в стенку матки и оказывается полностью окруженным ее клетками; с имплантацией эмбриона прекращается менструальный цикл. В дополнение к своей роли в имплантации, трофобласт участвует также в образовании хориона - первичной мембраны, окружающей эмбрион. В свою очередь хорион содействует образованию плаценты, губчатой по структуре мембраны, через которую эмбрион в дальнейшем получает питание и выводит продукты обмена.
ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ
Эмбрион развивается из внутренней клеточной массы бластулы. По мере увеличения давления жидкости внутри бластоцеля клетки внутренней клеточной массы, которая становится компактной, формируют зародышевый щиток, или бластодерму. Зародышевый щиток разделяется на два слоя. Один из них становится источником трех первичных зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. Процесс обособления сначала двух, а затем и третьего зародышевого листка (т.н. гаструляция) знаменует превращение бластулы в гаструлу. Зародышевые листки вначале различаются лишь по расположению: эктодерма - самый наружный слой, энтодерма - внутренний, а мезодерма - промежуточный. Формирование трех зародышевых листков завершается примерно через неделю после оплодотворения. Постепенно, шаг за шагом, каждый зародышевый листок дает начало определенным тканям и органам. Так, эктодерма формирует наружный слой кожи и ее производные (придатки) - волосы, ногти, кожные железы, выстилку ротовой полости, носа и заднего прохода, - а также всю нервную систему и рецепторы органов чувств, например сетчатку глаза. Из энтодермы образуются: легкие; выстилка (слизистая оболочка) всего пищеварительного тракта, кроме рта и заднего прохода; некоторые примыкающие к этому тракту органы и железы, такие, как печень, поджелудочная железа, тимус, щитовидная и паращитовидные железы; выстилка мочевого пузыря и мочеиспускательного канала. Мезодерма - источник системы кровообращения, выделительной, половой, кроветворной и иммунной систем, а также мышечной ткани, всех типов опорно-трофических тканей (скелетной, хрящевой, рыхлой соединительной и т.д.) и внутренних слоев кожи (дермы). Полностью развившиеся органы обычно состоят из нескольких типов тканей и поэтому связаны своим происхождением с разными зародышевыми листками. По этой причине проследить участие того или иного зародышевого листка можно только в процессе формирования ткани.
ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ
Развитие эмбриона сопровождается образованием нескольких оболочек, окружающих его и отторгаемых при рождении. Самая наружная из них - уже упоминавшийся хорион, производное трофобласта. Он соединен с эмбрионом с помощью телесного стебелька из соединительной ткани, происходящей из мезодермы. Со временем стебелек удлиняется и образует пупочный канатик (пуповину), соединяющий эмбрион с плацентой. Плацента развивается как специализированный вырост плодных оболочек. Ворсинки хориона прободают эндотелий кровеносных сосудов слизистой оболочки матки и погружаются в кровяные лакуны, заполненные кровью матери. Таким образом, кровь плода отделена от крови матери лишь тонкой наружной оболочкой хориона и стенками капилляров самого зародыша, т.е. непосредственного смешения крови матери и плода не происходит. Через плаценту диффундируют питательные вещества, кислород и продукты обмена веществ. При рождении плацента отбрасывается как послед и ее функции переходят к пищеварительной системе, легким и почкам. Внутри хориона зародыш помещается в мешке, называемом амнионом, который формируется из эмбриональной эктодермы и мезодермы. Амниотический мешок наполнен жидкостью, увлажняющей зародыш, защищающей его от толчков и удерживающей в состоянии, близком к невесомости. Другая дополнительная оболочка - аллантоис, производное энтодермы и мезодермы. Это место хранения продуктов выделения; он соединяется с хорионом в телесном стебельке и способствует дыханию эмбриона. У эмбриона существует еще одна временная структура - т.н. желточный мешок. В течении какого-то времени желточный мешок снабжает эмбрион питательными веществами путем диффузии из материнских тканей; позднее здесь формируются родоначальные (стволовые) клетки крови. Желточный мешок является первичным очагом кроветворения у эмбриона; впоследствии эта функция переходит сначала к печени, а затем к костному мозгу.
РАЗВИТИЕ ЭМБРИОНА
Во время образования внезародышевых оболочек органы и системы эмбриона продолжают развиваться. В определенные моменты одна часть клеток зародышевых листков начинает делиться быстрее, чем другая, группы клеток мигрируют, а клеточные слои изменяют свою пространственную конфигурацию и местоположение в эмбрионе. В отдельные периоды рост некоторых типов клеток очень активен и они увеличиваются в размерах, в то время как другие растут медленно или вовсе перестают расти.

Первой после имплантации развивается нервная система. В течение второй недели развития эктодермальные клетки задней стороны зародышевого щитка быстро увеличиваются в числе, вызывая формирование выпуклости над щитком - первичной полоски. Затем на ней образуется желобок, в передней части которого возникает небольшая ямка. Спереди от этой ямки клетки быстро делятся и образуют головной отросток, предшественник т.н. спинной струны, или хорды. По мере удлинения хорда образует у зародыша ось, обеспечивающую основу симметричной структуры человеческого тела. Выше хорды расположена нервная пластинка, из которой образуется центральная нервная система. Примерно на 18-й день мезодерма по краям хорды начинает формировать спинные сегменты (сомиты), парные образования, из которых развиваются глубокие слои кожи, скелетные мышцы и позвонки. После трех недель развития средняя длина эмбриона лишь немного больше 2 мм от темени до хвоста. Тем не менее уже присутствуют зачатки хорды и нервной системы, а также глаз и ушей. Уже есть сердце S-образной формы, пульсирующее и прокачивающее кровь. После четвертой недели длина эмбриона равна примерно 5 мм, тело имеет С-образную форму. Сердце, составляющее самую большую выпуклость на внутренней стороне изгиба тела, начинает подразделяться на камеры. Формируются три первичные области мозга (мозговые пузыри), а также зрительный, слуховой и обонятельный нервы. Образуется пищеварительная система, включая желудок, печень, поджелудочную железу и кишечник. Начинается структурирование спинного мозга, можно рассмотреть маленькие парные зачатки конечностей. Четырехнедельный человеческий эмбрион уже имеет жаберные дуги, которые напоминают жаберные дуги зародыша рыбы. Они скоро исчезают, но их временное появление - один из примеров сходства строения человеческого зародыша с другими организмами
(см. также ЭМБРИОЛОГИЯ). В возрасте пяти недель у эмбриона есть хвост, а формирующиеся руки и ноги напоминают культи. Начинают развиваться мышцы и центры окостенения. Голова представляет собой самую крупную часть: головной мозг представлен уже пятью мозговыми пузырями (полостями с жидкостью); имеются также выпуклые глаза с хрусталиками и пигментированной сетчаткой. В период от пятой до восьмой недели завершается собственно эмбриональный период внутриутробного развития. В течение этого времени эмбрион вырастает от 5 мм до примерно 30 мм и начинает напоминать человека. Его внешность изменяется следующим образом:
1) уменьшается изгиб спины, хвост становится менее заметным, частично из-за уменьшения, частично потому, что скрывается развивающимися ягодицами; 2) голова выпрямляется, на развивающемся лице появляются внешние части глаз, ушей и носа; 3) руки отличаются от ног, уже можно увидеть пальцы рук и ног; 4) пуповина вполне определена, площадь ее прикрепления на животе зародыша становится меньше; 5) в области живота сильно разрастается печень, становясь столь же выпуклой, как и сердце, и оба эти органа формируют бугристый профиль средней части тела вплоть до восьмой недели; в это же время в полости живота становится заметен кишечник, который делает живот более округлым; 6) шея становится более узнаваемой в основном за счет того, что сердце опускается ниже, а также из-за исчезновения жаберных дуг; 7) появляются наружные половые органы, хотя еще не полностью приобретшие окончательный вид. К концу восьмой недели почти все внутренние органы хорошо сформированы, а нервы и мышцы настолько развиты, что эмбрион может производить спонтанные движения. С этого времени и до родов основные изменения плода связаны с ростом и дальнейшей специализацией.
ЗАВЕРШЕНИЕ РАЗВИТИЯ ПЛОДА
В течение последних семи месяцев развития вес плода увеличивается с 1 г до примерно 3,5 кг, а длина - с 30 мм до примерно 51 см. Величина ребенка на момент родов может значительно варьировать в зависимости от наследственности, питания и здоровья.

В ходе развития плода сильно изменяются не только его размеры и вес, но и пропорции тела. Например, у двухмесячного плода голова составляет почти половину длины тела. В оставшиеся месяцы она продолжает расти, но медленнее, так что к моменту рождения составляет только четверть длины тела. Шея и конечности становятся длиннее, при этом ноги растут быстрее, чем руки. Другие внешние изменения связаны с развитием наружных половых органов, ростом волос на теле и ногтей; кожа становится более гладкой из-за отложения подкожного жира. Одно из наиболее значительных внутренних изменений связано с заменой хряща костными клетками в процессе становления зрелого скелета. Отростки многих нервных клеток покрываются миелином (белково-липидным комплексом). Процесс миелинизации вместе с формированием связей между нервами и мышцами приводит к увеличению подвижности плода в матке. Эти движения хорошо ощущаются матерью примерно после четвертого месяца. После шестого месяца плод поворачивается в матке таким образом, что его голова оказывается внизу и упирается в шейку матки. К седьмому месяцу плод полностью покрывается первородной смазкой, белесоватой жирной массой, которая сходит после родов. Преждевременно родившемуся в этот период ребенок выжить труднее. Как правило, чем ближе роды к нормальному сроку, тем больше шансов у ребенка выжить, поскольку в последние недели беременности плод получает временную защиту от некоторых заболеваний за счет антител, поступающих из крови матери. Хотя роды отмечают конец внутриутробного периода, биологическое развитие человека продолжается в детском и подростковом периоде.
ПОВРЕЖДАЮЩИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ПЛОД
Врожденные пороки могут быть следствием разнообразных причин, таких, как болезнь, генетические отклонения и многочисленные вредные вещества, влияющие на плод и организм матери. Дети с врожденными пороками могут на всю жизнь остаться инвалидами из-за физической или умственной неполноценности. Рост знаний об уязвимости плода, особенно в первые три месяца, когда формируются его органы, привел в настоящее время к повышенному вниманию к дородовому периоду.
Болезни. Одна из наиболее частых причин врожденных пороков -вирусное заболевание краснуха. Если мать заболевает краснухой в первые три месяца беременности, это может привести к непоправимым аномалиям развития плода. Маленьким детям иногда делают прививку против краснухи, чтобы уменьшить вероятность заболевания контактирующих с ними беременных женщин. См. также КРАСНУХА. Потенциально опасны и венерические болезни. Сифилис может передаваться от матери плоду, следствием чего бывают выкидыши и рождение мертвого ребенка. Обнаруженный сифилис нужно незамедлительно лечить антибиотиками, что важно для здоровья матери и ее будущего ребенка. Эритробластоз плода может стать причиной рождения мертвого ребенка либо тяжелой анемии новорожденного с развитием умственной отсталости. Заболевание возникает в случаях резус-несовместимости крови матери и плода (обычно при повторной беременности резус-положительным плодом). См. также КРОВЬ . Еще одним наследственным заболеванием является муковисцидоз, причина которого - генетически обусловленное нарушение обмена веществ, сказывающееся прежде всего на функции всех экзокринных желез (слизистых, потовых, слюнных, поджелудочной железы и других): они начинают вырабатывать чрезвычайно вязкую слизь, которая может закупоривать как протоки самих желез, препятствуя выделению ими секрета, так и мелкие бронхи; последнее приводит к тяжелому поражению бронхолегочной системы с развитием в конечном итоге дыхательной недостаточности. У части больных нарушается преимущественно деятельность пищеварительной системы. Болезнь обнаруживается вскоре после рождения и иногда вызывает кишечную непроходимость у новорожденного в первый же день жизни. Некоторые проявления этого заболевания поддаются лекарственной терапии. Наследственным заболеванием является и галактоземия, обусловленная отсутствием фермента, необходимого для метаболизма галактозы (продукта переваривания молочного сахара) и приводящая к образованию катаракты и повреждениям мозга и печени. До недавнего времени галактоземия была частой причиной детской смертности, но сейчас разработаны методы ранней диагностики и лечения посредством специальной диеты. Синдром Дауна
(см. ДАУНА СИНДРОМ),
как правило, обусловлен наличием в клетках лишней хромосомы. Человек с этим заболеванием обычно низкого роста, со слегка раскосыми глазами и сниженными умственными способностями. Вероятность синдрома Дауна у ребенка растет с увеличением возраста матери. Фенилкетонурия - заболевание, вызываемое отсутствием фермента, необходимого для метаболизма определенной аминокислоты. Оно тоже может быть причиной умственной отсталости (см. ФЕНИЛКЕТОНУРИЯ). Некоторые врожденные пороки удается частично или полностью исправить хирургическим путем. В их число входят родимые пятна, косолапость, пороки сердца, лишние или сросшиеся пальцы на руках и ногах, аномалии в строении наружных половых органов и мочеполовой системы, расщепление позвоночника, "заячья" губа и "волчья пасть". К порокам относятся также пилорический стеноз, т.е. сужение перехода от желудка к тонкому кишечнику, отсутствие заднепроходного отверстия и гидроцефалия - состояние, при котором в черепе накапливается избыток жидкости, приводящий к увеличению размеров и деформации головы и умственной отсталости
(см. также ВРОЖДЕННЫЕ ПОРОКИ).
Лекарственные средства и наркотики. Накоплены данные - многие в результате трагического опыта, - что некоторые лекарственные средства могут быть причиной отклонений в развитии плода. Наиболее известное из них - успокаивающее средство талидомид, которое вызывало недоразвитие конечностей у многих детей, чьи матери принимали это лекарство во время беременности. В настоящее время большинство врачей признает, что лекарственное лечение беременных должно быть сведено к минимуму, особенно в первые три месяца, когда происходит формирование органов. Использование беременной женщиной каких-либо лекарств в виде таблеток и капсул, а также гормонов и даже аэрозолей для ингаляций допустимо только под строгим контролем гинеколога. Потребление больших количеств алкоголя беременной женщиной увеличивает риск развития у ребенка многих отклонений, называемых в совокупности алкогольным синдромом плода и включающих задержку роста, умственную отсталость, аномалии сердечно-сосудистой системы, маленькую голову (микроцефалия), слабый мышечный тонус. Наблюдения показали, что употребление кокаина беременными приводит к серьезным нарушениям у плода. Потенциально опасны и другие наркотики типа марихуаны, гашиша и мескалина. Была обнаружена связь между употреблением беременными женщинами галлюциногенного средства ЛСД и частотой спонтанных выкидышей. Согласно экспериментальным данным, ЛСД способен вызывать нарушения структуры хромосом, что указывает на возможность генетических повреждений у еще не родившегося ребенка (см. ЛСД). Неблагоприятное действие на плод оказывает и курение будущих матерей. Исследования показали, что пропорционально числу выкуриваемых сигарет учащаются случаи преждевременных родов и недоразвития плода. Возможно, курение повышает и частоту выкидышей, рождения мертвых детей, а также детскую смертность непосредственно после родов.
Радиация. Врачи и ученые все чаще указывают на опасность, связанную с непрерывным ростом числа источников радиации, которая способна вызывать повреждения генетического аппарата клеток. На ранних стадиях беременности женщины не должны без необходимости подвергаться воздействию рентгеновского излучения и других форм радиации. В более широком смысле строгий контроль медицинских, промышленных и военных источников радиации жизненно необходим для сохранения генетического здоровья будущих поколений.
См. также
РАЗМНОЖЕНИЕ ;
РЕПРОДУКЦИЯ ЧЕЛОВЕКА ;
ЭМБРИОЛОГИЯ .
ЛИТЕРАТУРА
Белоусов Л.В. Введение в общую эмбриологию. М., 1980 Гилберт С. Биология развития, тт. 1-3. М., 1993, 1994, 1995

Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .

Смотреть что такое "ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА" в других словарях:

Научная дисциплина, изучающая развитие человеческого эмбриона от момента зачатия (соединения яйцеклетки и сперматозоида) и до родов … Википедия

- (от эмбрион и...логия), в узком смысле наука о зародышевом развитии, в широком наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе). Э. животных и человека изучает предзародышевое развитие (оогенез и сперматогенез), оплодотворение,… … Биологический энциклопедический словарь

ЭМБРИОЛОГИЯ - ЭМБРИОЛОГИЯ, наука об индивидуальном развитии организмов. Начало Э. относится к 16 в., когда голландский анатом Койтер в 1572 г. впервые дал описание (очень неполное) развития куриного яйца. В17 в. значительные работы в этой области выполнены… … Большая медицинская энциклопедия

эмбриология - и, ж. embriologie f. Отдел биологии, изучающий развитие эмбрионов животных, в том числе и человека. Уш. 1940. || устар., перен. Зачаточное состояние чего л. БАС 1. Не зная эмбриологии науки, не зная судеб ее, трудно понять ее современное… … Исторический словарь галлицизмов русского языка

- (от эмбрион и...логия) наука о предзародышевом развитии (образование половых клеток), оплодотворении, зародышевом и личиночном развитии организма. Выделяют эмбриологию животных и человека и эмбриологию растений. Различают общую, сравнительную,… … Большой Энциклопедический словарь

ЭМБРИОЛОГИЯ, эмбриологии, мн. нет, жен. Отдел биологии, изучающий развитие эмбрионов животных, в том числе человека. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

- (от Эмбрион и...Логия) буквально наука о зародыше, однако содержание её шире. Различают Э. животных и человека, обычно применяя к ней термин «Э.», и эмбриологию растений (См. Эмбриология растений). Э. животных и человека изучает … Большая советская энциклопедия

И; ж. [от греч. embryon зародыш и logos учение] Раздел биологии, изучающий образование и развитие эмбрионов. Э. животных. Сравнительная э. ◁ Эмбриологический, ая, ое. Э ое исследование. * * * эмбриология (от эмбрион и...логия), наука о… … Энциклопедический словарь

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО ОРГАНИЗМА - ОНТОГЕНЕЗА

В зависимости от среды, в которой совершается развитие индивида, весь онтогенез распадается на 2 больших периода, отделенных друг от друга моментом рождения:

1. Внутриутробный, когда вновь зародившийся организм развивается в утробе матери; этот период длится от момента зарождения до рождения.

2. Внеутробный, или постнатальный, когда новая особь продолжает свое развитие вне тела матери; этот период длится от момента рождения до смерти.

Внутриутробный период в свою очередь делится на 2 фазы: 1) эмбриональную (первые 2 месяца), когда происходит начальное развитие зародыша (эмбриона) и когда совершается основная закладка органов; 2) фетальную (3-9 месяцы), когда идет дальнейшее развитие плода (fetus, лат. - плод).

Эмбриональное развитие человека изучается в Курсе общей эмбриологии, здесь же мы ограничимся самыми краткими первоначальными сведениями, необходимыми для понимания строения тела взрослого человека.

Развитие зародыша человека в яйцеводе и матке условно подразделяется на пять периодов.

1. Оплодотворение, образование зиготы . Мужская патовая клетка-спермий (spermium, лат.) проникает в женскую - яйцо (ovium, лат.), и они, сливаясь, образуют новый организм - зиготу.

2. Дробление. Зигота дробится на клетки - бластомеры (blastos, греч. - зародыш, meros, греч. - часть), из которых одни группируются в узелок - эмбриобласт, а другие обрастают его по поверхности, образуя трофобласт. Ворсинки трофобласт а врастают в слизистую оболочку матки и создают вместе с ней детское место, или плаценту (plax, греч. - плоское тело, пирог). Этот орган называется также последом, так как он следует после рождения ребенка.

3. Гаструляция состоит в превращении однослойного зародыша в трехслойный - гаструлу (gaster, греч. - желудок).

Наружный слой называется эктодерма, внутренний - энтодерма и средний между ними - мезодерма.

Другим важным результатом гаструляции является возникновение осевого комплекса зачатков, который состоит из следующих закладок:

1. Выделяющаяся из эктодермы и лежащая по средней линии дорсальной стороны нервная пластинка (нейроэктодерма) или желобок, который позднее превращается внервную трубку - зачаток нервной системы.

2. Лежащая под ней хорда (chorde, греч. - струна).

3. Располагающаяся латерально от нее, справа и слева - мезодерма (рис. 1).

Местоположение осевого комплекса зачатков на дорсальной стороне и их взаиморасположение очень характерны для всех хордовых, включая и человека, и являются самым древним и общим для них признаком. Появлением этого признака в строении зародыша завершается период гаструляции.

4. Обособление тела зародыша. Зародыш обособляется от внезародышевых частей, растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальным) и хвостовым (каудальным) концами; при этом происходит преобразование зародышевых листков.

Наружный зародышевый листок, или эктодерма, дает начало кожной эктодерме, из которой развиваются: эпителий (покровная ткань) кожи, или эпидермис, и его производные - волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы; часть покровного эпителия слизистой оболочки и железы ротовой полости; эмаль зубов; многослойный эпителий ануса прямой кишки; эпителий мочеотводящих и семявыносящих путей.

Из нейроэктодермы развиваются все части центральной и периферической нервной системы и различные вспомогательные эпендимоглиальные элементы, входящие у взрослого в состав нервной системы и органов чувств (например, сократительные элементы радужной оболочки глаза, пигментный эпителий и др.).

Внутренний зародышевый листок, или энтодерма, неоднороден: передняя его часть представлена материалом эктодермы, вторично входящим в состав энтодермы и образующим прехордальную пластинку, а вся остальная часть - кишечной энтодермой.

Из прехордальный пластинки развиваются: эпителий воздухоносных путей и легкого, значительная часть слизистой оболочки ротовой полости и глотки, железистые ткани гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез, вилочковой железы, а также покровный эпителий и железы пищевода.

Из кишечной энтодермы образуются покровный эпителий и железы желудка, кишечника и желчеотводящих путей, а также печень и железистые ткани поджелудочной железы.

Средний зародышевый листок, или мезодерма, вначале представлен метамерно расположенными справа и слева от хорды спинными сегментами, или сомитами (soma, греч. - тело), которые посредством сегментных ножек (нефротомов) связаны с вентральными несегментированными отделами мезодермы, получившими название спланхнотомов (splanchna, греч. - внутренности) или боковых пластинок (см. рис. 1). Предельное число сомитов - 43-44 пары к концу пятой недели развития, когда длина зародыша равна 11 мм.

Каждый сомит, за исключением первых двух, дифференцируется на три участка: 1) дорсолатеральный участок, представляющий мезенхимный зачаток соединительной ткани кожи. - дерматом; 2) медиовентральный участок, дающий начало хрящевой и костной тканям скелета, - склеротом (scleros, греч. - твердый) и 3) участок, расположенный между дерматомом и склеротомом и являющийся зачатком скелетной мускулатуры, - миотом (mys, греч. - мышь; myo, греч. - мышечный).

В дальнейшем из миотомов развивается мускулатура тела. Кожная пластинка подстилает кожную эктодерму и развивается в соединительнотканный слой кожи. Из склеротомов возникают мезенхимные скелетогенные клетки, скопляющиеся вокруг нервной трубки и хорды и дающие позвонки, ребра и межпозвонковые диски. Последние заключают в себе весьма поучительные в филогенетическом отношении остатки хорды в виде так называемых студенистых ядер. Склеротомы идут на образование и других отделов скелета.

В эмбриональном развитии сегментных ножек, или нефротомов (nephros, греч. - почка), находит яркое отражение исторический путь развития выделительных органов у позвоночных животных и человека.

Нефротомы располагаются от головного к хвостовому концу тела зародыша в головной, туловищной и тазовой областях, давая начало различным образованиям.

Спланхнотомы, или боковые пластинки (несегментированная часть мезодермы), образуют вторичную полость тела - или целом (celom греч. - полость), вследствие чего каждый спланхнотом (правый и левый) подразделяется на два листка: 1) пристеночный, или париетальный, листок (paries, лат. - стенка), который выстилает стенку тела и прилежит к эктодерме (со стороны брюшной полости), и внутренностный, или висцеральный, листок (viscera, лат. - внутренности), который образует серозную оболочку внутренностей. Целом дает начало перикардиальной, плевральным и брюшинной полостям.

Из эмбриональной целомической выстилки обоих листков выселяются отростчатые клетки, которые заполняют все промежутки между зародышевыми листками и эмбриональными зачатками в теле зародыша и во вне-эмбриональных его частях. В совокупности они составляют особый, распространяющийся по всему телу зародыша и вне его эмбриональный зачаток, получивший название - мезенхима.

Так кaк вначале мезенхима проводит питательные вещества к различным частям зародыша, выполняя трофическую функцию, то впоследствии из нее развиваются кровь и кроветворные ткани, лимфа кровеносные сосуды, лимфатические узлы, селезенка.

Помимо ранее отмеченных производных склеротомов и кожных пластинок, из мезенхимы также происходят: а) волокнистые соединительные ткани, отличающиеся характером и количеством межклеточного вещества и клеток (связки, суставные сумки, сухожилия, фасции и др.); б) хрящи и кости, гладкая мускулатура.

5. Развитие органов (органогенез) и тканей (гистогенез). Органогенез - это анатомическое формирование органов. Оно будет описано при изложении анатомии отдельных систем. Приобретение развивающимися клетками и тканями морфологических, физиологических и биохимических специфических свойств называется гистологической дифференцировкой, а процесс развития свойств, характерных для ткани взрослого организма, принято обозначать термином гистогенез.

Параллельно с дифференцировкой (или дифференциацией) зародыша, т. е. возникновением из сравнительно однородного клеточного материала зародышевых листков все более разнородных зачатков органов и тканей, развивается и усиливается интеграция, т. е. объединение частей в одно гармонично развивающееся целое.

Вначале это взаимодействие осуществляется примитивными способами (биохимическое воздействие клеток), а позднее интегрирующую функцию берут на себя нервная система и подчиненные ей железы внутренней секреции.

Зародыш в конце второго месяца внутриутробного развития имеет непропорционально большую голову (в связи с мощным развитием головного мозга): несоразмерно малы его таз и короткие нижние конечности. На 5-м месяце развития голова составляет 1/3, а на 10-м месяце 1/4 общей длины тела плода.

Темпы роста во внутриутробном периоде несравнимо больше, чем после рождения. Если сопоставить массы зиготы, тела новорожденного и взрослого, то оказывается, что новорожденный ребенок в 32 000 000 раз больше зиготы, а тело взрослого всего лишь в 20-25 раз превосходит вес новорожденного. И при этом следует еще учесть, что от зачатия до рождения проходит 9 месяцев, а от рождения до зрелости примерно 20 лет, если не более.

Возникающие из эмбриональных зачатков ткани и органы зародыша начинают специфически функционировать с наступлением в них гистологической дифференцировки. Это происходит в неодинаковые сроки для различных органов: в общем опережают те органы, функционирование которых необходимо в данный момент для дальнейшего развития зародыша (сердечно-сосудистая система, кроветворные ткани, некоторые железы внутренней секреции и др.).

Наряду с органами, формирующимися в самом зародыше, для его развития огромную роль играют вспомогательные внезародышевые органы (рис. 2, 3): 1) хорион, 2) амнион, 3) аллантоис и 4) желточный мешок.

Хорион образует наружную оболочку плода и окружает его вместе с амниотическим и желточным мешками.

В плаценте человека ворсинки хориона врастают в широкие кровеносные сосуды - лакуны, находящиеся в слизистой оболочке матки. Такая плацента называется гемохориальной (haima, греч. - кровь), чем подчеркивается гемотрофный характер плаценты человека. Плацента связана с плодом пупочным канатиком, содержащим пупочные (плацентарные) сосуды, по которым течет кровь от плаценты в тело плода и обратно.

Человек и млекопитающие, обладающие плацентой, объединяются по этому признаку в подкласс placentalia в отличие от низших живородящих (сумчатые, однопроходные), не имеющих плаценты и составляющих группу aplacentalia.

Амнион (amnion, греч. - чаша) - внутренняя оболочка плода, представляет собой пузырь, наполненный жидкостью (амниотической), в которой развивается зародыш, отчего эту оболочку называют водной; плод находится в ней до самого рождения. Амнион имеется у всех высших позвоночных. По этому признаку они объединяются в группу amniota; соответственно низшие позвоночные составляют группу anamnia (т. е. животных, не образующих амнион).

Амниотическая жидкость участвует в обмене веществ, предохраняет плод от неблагоприятных механических воздействий и способствует правильному ходу родового акта.

Аллантоис, или мочевой мешок, напоминающий по форме колбасу, откуда и название (alias, родит, allantos, греч. - колбаса), - у высших позвоночных и у человека играет важную роль. Он связан с функцией выделения, в нем "скопляются продукты обмена - мочекислые соли (откуда он и получил свое название мочевого мешка).

У человека энтодермальная закладка этого внеэмбрионального органа редуцирована, но во вне-эмбриональной мезенхиме, окружающей редуцированную закладку, мощно развиваются кровеносные сосуды, превращающиеся затем в сосуды пупочного канатика. Более поздний по филогенетическому происхождению аллантоидный круг кровообращения обеспечивает зародышу возможность обмена веществ, и в этом заключается новое значение, приобретаемое аллантоисом.

Желточный мешок у всех животных, яйцеклетки которых не имеют запаса питательных материалов в виде желтка, утрачивает свое значение источника питательных ресурсов зародыша. В мезенхиме стенки желточного мешка возникают первые кровеносные сосуды, однако желточный круг кровообращения у плацентарных животных и у человека оказывается значительно редуцированным.

Появление желточного мешка у человека имеет филогенетическое значение. Как уже указывалось, характерным признаком для человека и человекообразных обезьян является весьма раннее и мощное развитие внезародышевых частей - амниона, желточного мешка, а также трофобласта. У человека в отличие от всех животных наиболее интенсивно развивается внезародышевая мезодерма. Благодаря этому еще до начала формирования самого зародыша возникают внезародышевые приспособления, создающие условия для развития эмбриона как такового.

Биология развития – новое направление современной биологии. Это наука о закономерностях и механизмах онтогенеза.

Онтогенез (греч. Ontos — существо, genesis — развитие) — индивидуальное развитие организма.

Оно включает совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований с момента зарождения до смерти.

Онтогенез многоклеточных организмов подразделяется на два периода: эмбриональный (зародышевый, гр. embrуоn — зародыш) и постэмбриональный (постзародышевый). У высших животных и человека онтогенез подразделяется на пренатальный (до рождения), ипостнатальный (после рождения).

Эмбриональный, или пренатальный эмбриогенез включает развитие организма от оплодотворения яйцеклетки до выхода особи из яйцевых оболочек или из полости матки материнского организма.

Животный мир имеет три наиболее распространенных типа онтогенеза: личиночный; неличиночный; внутриутробный.

Личиночный тип онтогенеза характеризуется развитием организма, происходящим с метаморфозом.

Неличиночный тип онтогенеза характеризуется формированием организма, осуществляемым в яйце.

Внутриутробный онтогенез обусловливается развитием внутри материнского организма.

У человека организм до 8 недель к моменту формирования зачатков органов называется эмбрионом, или зародышем.

плод это организм после образования зачатков органов и формы тела, которая есть у человека (через 8 недель после образования зиготы).

Эмбриогенез включает следующие основные этапы (рис. 5):

1. Оплодотворение и дробление яйца.

Гаструляция и образование зародышевых листков.

3. Гистогенез и органогенез. Это формирование органов и тканей.

Оплодотворение представляет собой проникновение сперматозоида в яйцеклетку. у человека и млекопитающих это происходит в верхней трети маточной трубы.

После оплодотворения образуется зигота. Она имеет генетическую информацию от двух родителей и диплоидный набор хромосом (2 n). Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) размножается митотическим путем.

Ранний период эмбриогенеза, т.

е. развитие оплодотворенного яйца (зиготы), называется дроблением . Возникшие при этом клетки называются бластомерами. Их развитие происходит путем

последовательных митотических делений.

Дробление имеет ряд особенностей: митотический цикл характеризуется малой продолжительностью, в нем отсутствуют пре- и постсинтетические фазы, синтез белка до определенной стадии репрессирован.

Поскольку постмитотического роста зародышевых клеток нет, бластомеры уменьшаются в размерах и, хотя их общее число быстро увеличивается, объем зародыша на ранних стадиях развития существенно не меняется.

Характер дробления зависит от типа яйцевых клеток и количества желтка в овоците. Различают следующие виды дробления :

1) Полное дробление (голобластическое) – равномерное и неравномерное;

2) Неполное дробление (меробластическое) – дискоидальное и поверхностное.

При полном (голобластическом) дроблении зигота делится целиком и полностью.

Таким путем развиваются изолецитальные и телолецитальные яйцеклетки

При неполном (меробластического) дроблении делится только часть цитоплазмы яйцеклетки, которая не имеет желточных включений.

неполное дробление бывает дискоидальным и поверхностным.

При дискоидальном дроблении сегментация происходит на анимальном полюсе, а вегетативный полюс яйца остается интактным. Такой способ характерен для резко телолецитальных клеток (например, у птиц).

Поверхностное дробление имеют центролецитальные клетки. При этом делится вся свободная от желтка периферическая зона овоплазмы (например, у насекомых).

Дробление зиготы у человека и млекопитающих животных есть голобластическое равномерное.

количество бластомеров увеличивается неправильным порядком, асинхронно. Завершается дробление образованием бластулы.

Бластула – это многоклеточный однослойный зародыш. Она имеет бластодерму.

Это стенка тела, которая образована бластомерами. бластоцель это полость бластулы. Существуют различные виды бластул. При поверхностном дроблении полость заполнена желтком. Это – перибластула. При дискоидальном дроблении зародышевые клетки распластаны в виде диска на желтке. Это есть дискобластула.

У человека и млекопитающих животных в результате дробления образуется бластоциста (зародышевый пузырек).

ее стенки образованы трофобластом, одним слоем резко уплощенных клеток. Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Бластула превращается в гаструлу.

Гаструляция это направленное перемещение больших групп эмбриональных клеток к местам закладок будущих систем органов.

В результате образуются три зародышевых листка. Они состоят из клеток, которые отличаются по величине, форме и другим признакам. У низших животных типа губок и кишечнополостных гаструла состоит из двух слоев клеток — эктодермы (наружного зародышевого листка) и энтодермы (внутреннего зародышевого листка).

Все другие вышестоящие типы животных имеют трехслойную гаструлу. Затем образуется третий (средний) зародышевый листок — мезодерма.

Из эктодермы развиваются ткани нервной системы, наружный покров кожи – эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), а также эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха и обоняния и т.д.

Из эндодермы развиваются эпителиальная ткань, выстилающая органы дыхания, частично мочеполовой и пищеварительной систем, в том числе печень и поджелудочную железу.

Наиболее многочисленны производные мезодермы – скелетная мускулатура, органы выделения и половые железы; хрящевая, костная и соединительная ткани.

Образование гаструлы у различных животных осуществляется четырьмя способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией, эпиболией.

Классическим примером гаструляции путем инвагинации служит эмбриональное развитие ланцетника.

В бластуле ланцетника группа бластомеров начинает впячиваться внутрь бластоцеля. В результате образуется эктодерма и энтодерма Они образуют полость первичной кишки — гастроцель. Эта полость сообщается с внешней средой отверстием (бластопором). Затем формируется мезодерма в виде парных выростов стенки первичной кишки (мезодермальные карманы).

Дальнейшая дифференцировка зародышевых листков приводит к образованию органов осевого комплекса.

Это есть нервная трубка, хорда и кишечная трубка.

У человека гаструляция происходит в две фазы. Сначала образуется двухслойная гаструла путем деляминации эмбриобласта.

Вторая фаза это есть возникновение среднего зародышевого листка и появление осевого комплекса зачатков.

Гистогенез и органогенез. Зародышевые листки являются материалом, из которого у всех многоклеточных организмов новообразуются зачатки определенных тканей и органов. Эмбриональное развитие организмов осуществляется с участием провизорных (внезародышевых) — временно функционирующих органов, обеспечивающих необходимые жизненные функции и связывающих зародыш со средой.

у животных с неличиночным типом развития (рыбы, рептилии, птицы) яйца имеют много желтка.

У них провизорный орган это желточный мешок. Он является органом питания и кроветворения зародыша. Редуцированный желточный мешок млекопитающих входит в состав плаценты. У наземных животных (пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) провизорные органы (рис. 6)это водная оболочка (амнион), аллантоис и серозная оболочка (хорион). У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует плаценту.

В эмбриональном развитии человека различают3 основных критических периода:

Имплантация (б – 7-е сутки после зачатия) – внедрение зиготы в стенку матки.

2. Плацентация (конец 2-й недели беременности) – образование у эмбриона плаценты.

3. Перинатальный период (роды) – переход плода из водной в воздушную среду через 9 месяцев после зачатия.

С критическими периодами в организме новорожденного связаны резкое изменение условий существования и перестройка деятельности всех систем организма (изменяется характер кровообращения, газообмена, питания).

Стадии эмбриогенеза

Эмбриогенез (греч. embryon — зародыш, genesis — развитие) — ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos — существо, genesis — развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.
Развитие любого организма начинается в результате слияния двух половых клеток (гамет), мужской и женской.

Все клетки тела, несмотря на различия в строении и выполняемых функциях, объединяет одно — единая генетическая информация, хранящаяся в ядре каждой клетки, единый двойной набор хромосом (кроме узкоспециализированных клеток крови — эритроцитов, которые не имеют ядра).

То есть, все соматические (сома — тело) клетки диплоидны и содержат двойной набор хромосом — 2 n, и лишь половые клетки (гаметы), формирующиеся в специализированных половых железах (семенниках и яичниках), содержат одинарный набор хромосом — 1 n.

При слиянии половых клеток образуется клетка — зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромосом.

Напомним, что в ядре клетки человека содержится 46 хромосом, соответственно половые клетки имеют 23 хромосомы

Образовавшаяся зигота начинает делиться. I этап деления зиготы называется дроблением, в результате которого образуется многоклеточная структура морула (тутовая ягода).

Цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, клетки нижней половины морулы крупнее, чем верхней. По объему морула сравнима с объемом зиготы.

На II этапе деления, в результате перераспределения клеток, образуется однослойный зародыш — бластула, состоящий из одного слоя клеток и полости (бластоцель).

Клетки бластулы различаются между собой по размерам.

На III этапе, клетки нижнего полюса как бы впячиваются (инвагинируют) вовнутрь, и образуется двухслойный зародыш — гаструла, состоящий из наружного слоя клеток — эктодермы и внутреннего слоя клеток — энтодермы.

Очень скоро, между I и II слоями клеток формируется, в результате деления клеток, еще один слой клеток, средний — мезодерма, и зародыш становится трехслойным. На этом завершается стадия гаструлы.

Из этих трех слоев клеток (их называют зародышевыми слоями) формируются ткани и органы будущего организма.

Из эктодермы развивается покровная и нервная ткань, из мезодермы — скелет, мышцы, кровеносная система, половые органы, органы выделения, из энтодермы — органы дыхания, питания, печень, поджелудочная железа. Многие органы формируются из нескольких зародышевых слоев.
Эмбриогенез включает в себя процессы с момента оплодотворения до рождения..

Развитие человеческого организма начинается после оплодотворения женской половой клетки – яйца (ovium) мужской – сперматозоидом (spermatozoon, spermium).
Детальное изучение развития человеческого зародыша (эмбриона) составляет предмет эмбриологии.

Здесь мы ограничимся лишь общим обзором развития зародыша (эмбриогенеза), что необходимо для понимания телосложения человека.

Эмбриогенез всех позвоночных, в том числе и человека, можно разделить на три периода.
1. Дробление: оплодотворенное яйцо, spermovium, или зигота последовательно делится на клетки (2,4,8,16 и так далее) в результате чего сначала образуется плотный многоклеточный шар, морула, а затем однослойный пузырек – бластула, которая содержит в середине первичную полость, бластоцель.

Длительность этого периода – 7 дней.
2. Гаструляция заключается в превращении однослойного зародыша в двох-, а позже трехслойный – гаструлу. Первые два слоя клеток называются зародышевыми листками: внешний эктодерма и внутренний энтодерма (до двух недель после оплодотворения), а возникающий позже между ними третий, средний, слой получает название среднего зародышевого листка — мезодермы.

Вторым важным результатом гаструляции у всех хордовых является возникновение осевого комплекса зачатков: на дорсальной (спинной) стороне энтодермы возникает зачаток спинной струны, хорды, а на вентральной (брюшной) ее стороне – зачаток кишечной энтодермы; на дорзальной стороне зародыша, по средней линии его из эктодермы выделяется нервная пластинка – зачаток нервной ситеми, а остальная эктодерма идет на построение эпидермиса кожи и потому называется кожной эктодермой.
В дальнейшем зародыш растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальним) и хвостовым каудальным концами.

Этот период длится до конца третьей недели после оплодотворения.

3. Органогенез и гистогенез: нервная пластинка погружается под эктодерму и превращается в нервную трубку, которая состоит из отдельных сегментов – невротомов, – и дает начало развитию нервной системы. Мезодермальные зачатки отшнуровываются от энтодермы первичной кишки и образуют парной ряд метамерно размещенных мешков, которые, разрастаясь по бокам от тела зародыша, делятся каждый на два отдела: спинной, что лежит по бокам от хорды и нервной трубки, и брюшной, что лежит по бокам от кишки.

Спинные отделы мезодермы образуют первичные сегменты тела – сомиты, каждый из которых в свою очередь делится на склеротом, который дает начало скелету и миотом, из которого развивается мускулатура. Из сомита (на боковой его стороне) выделяется также кожный сегмент – дерматом. Брюшные отделы мезодермы, которые называются спланхнотомами, образуют парные мешки, которые содержат вторичную полость тела.
Кишечная энтодерма, которая осталась после обособления хорды и мезодермы, образует вторичную кишку – основание для развития внутренних органов.

В последующем закладываются все органы тела, материалом для построения которых служат три зародышевых листка.

1. Из внешнего зародышевого листка, эктодермы, развиваются:

а) эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, кожные железы);
б) эпителий слизистой оболочки носа, рта и заднего прохода;
в) нервная система и эпителий органов чувств.

2. Из внутреннего зародышевого листка, энтодермы, развивается эпителий слизистой большей части пищеварительного тракта со всеми принадлежащими сюда железистыми структурами, большей части дыхательных органов, а также эпителий щитовидной и зобной желез.

3. Из среднего зародышевого листка, мезодермы, развивается мускулатура скелета, мезотелий облочек серозных полостей с зачатками половых желез и почек.
Кроме того, из спинных сегментов мезодермы возникает эмбриональная соединительная ткань, мезенхима, которая дает все виды соединительной ткани, в том числе хрящевую и костную.

Так как сначала мезенхима проводит питательные вещества к разным участкам зародыша, выполняя трофическую функцию, то позже из нее развиваются кровь, лимфа, кровеносные сосуды, лимфатические узлы, селезенка.
Кроме развития самого зародыша, необходимо учитывать также образование внезародышевых частей, с помощью которых эмбрион получает необходимые для его жизни питательные вещества.

В многоклеточном плотном шаре выделяется внутренний зародышевый узелок, ембриобласт, и внешний слой клеток, который играет важную роль в питании зародыша и потому называется трофобластом.

С помощью трофобласта зародыш проникает в толщу слизистой оболочки матки (вживление), и здесь начинается образование особенного органа, с помощью которого устанавливается связь зародыша с телом матери и осуществляется его питание.

Этот орган называется детским местом, пометом, или плацентой. Млекопитающие, которые имеют плаценту называются плацентарными. Рядом с образованием плаценты идет процесс обособления зародыша, который развивается, от внезародышевых частей в результате возникновения так называемой туловищной складки, которая, вдаваясь гребнем к середине, будто отшнуровывает кольцом тело зародыша от внезародышевых частей.

При этом, однако, сохраняется соединение с плацентой с помощью пупочного стебля, который дальше превращается в пупочный канатик. На ранних стадиях развития в последнем проходит желточная протока, которая соединяет кишку с ее выпячиванием в внезародышевый участок, – желточный мешок. У позвоночных, которые не имеют плаценты желточный мешок содержит питательный материал яйца – желток и является важным органом, через который осуществляется питание зародыша.

У человека желточный мешок хотя и возникает, но заметную роль в развитии зародыша не играет и после всасывания его содержимого постепенно редуцируется.

В пупочном канатике проходят также пупочные (плацентарные) сосуды, через которые течет кровь от плаценты в тело зародыша и назад. Они развиваются из мезодермы мочевого мешка, или алантоиса, который выпирается из вентральной стенки кишки и выходит из тела зародыша через пупочное отверстие во внезародышевую часть. У человека из части алантоиса, что содержится в середине тела зародыша, образуется часть мочевого пузыря, а из его сосудов образуются пупочные кровеносные сосуды.

Зародыш, который развивается, покрыт двумя зародышевыми оболочками. Внутренняя оболочка, амнион, образует объемитстий мешок, который наполнен белковой жидкостью и образует жидкую среду для зародыша, через что мешок называют водной оболочкой.

Весь зародыш вместе с амниотичным и желточным мешками окружен внешней оболочкой (в состав которой входит и трофобласт). Эта оболочка, имея ворсинки, называется ворсинчатой, или хорион.

Хорион выполняет трофическую, дыхательную, выделительную и барьерную функции.

Эмбриогенез по характеру процессов, происходящих в зародыше, подразделяется на три периода:

1) период дробления;

2) период гаструляции;

3) период гистогенеза (образования тканей), органогенеза (образования органов), системогенеза (образования функциональных систем организма).

Дробление .

Продолжительность жизни нового организма в виде одной клетки (зиготы) продолжается у разных животных от нескольких минут до нескольких часов и даже дней, а затем начинается дробление.

Дробление - процесс митотического деления зиготы на дочерние клетки (бластомеры). Дробление отличается от обычного митотического деления следующими особенностями:

• бластомеры не достигают исходных размеров зиготы;

2) бластомеры не расходятся, хотя и представляют собой самостоятельные клетки.

Различают следующие типы дробления:

1) полное, неполное;

2) равномерное, неравномерное;

3) синхронное, асинхронное.

Яйцеклетки и образующиеся после их оплодотворения зиготы, содержащие небольшое количество лецитина (олиголецитальные), равномерно распространенного в цитоплазме (изолецитальные), делятся полностью на две дочерние клетки (бластомеры) равной величины, которые затем одновременно (синхронно) делятся снова на бластомеры.

Такой тип дробления является полным, равномерным и синхронным. Яйцеклетки и зиготы, содержащие умеренное количество желтка, также дробятся полностью, но образующиеся бластомеры имеют разную величину и дробятся неодновременно - дробление полное, неравномерное, асинхронное. В результате дробления образуется вначале скопление бластомеров, и зародыш в таком виде носит название морулы. Затем между бластомерами накапливается жидкость, которая отодвигает бластомеры на периферию, а в центре образуется полость, заполненная жидкостью.

В этой стадии развития зародыш носит название бластулы.

Бластула состоит из:

1) бластодермы - оболочки из бластомеров;

2) бластоцели - полости, заполненной жидкостью.

Бластула человека - бластоциста.

После образования бластулы начинается второй этап эмбриогенеза - гаструляция.

Гаструляция - процесс образования зародышевых листков, образующихся посредством размножения и перемещения клеток. Процесс гаструляции у разных животных протекает неодинаково.

Различают следующие способы гаструляции:

• деламинацию (расщепление скопления бластомеров на пластинки);

2) иммиграцию (перемещение клеток внутрь развивающегося зародыша);

3) инвагинацию (впячивание пласта клеток внутрь зародыша);

4) эпиболию (обрастание медленно делящихся бластомеров быстро делящимися с образованием наружного пласта клеток).

В результате гаструляции в зародыше любого вида животного образуются три зародышевых листка:

1) эктодерма (наружный зародышевый листок);

2) энтодерма (внутренний зародышевый листок);

3) мезодерма (средний зародышевый листок).

Каждый зародышевый листок представляет собой обособленный пласт клеток.

Между листками вначале имеются щелевидные пространства, в которые вскоре мигрируют отростчатые клетки, образующие в совокупности зародышевую мезенхиму (некоторые авторы рассматривают ее как четвертый зародышевый листок). Зародышевая мезенхима образуется путем выселения клеток

из всех трех зародышевых листков, главным образом из мезодермы.

Зародыш, состоящий из трех зародышевых листков и мезенхимы, носит название гаструлы.

Процесс гаструляции у зародышей разных животных существенно отличается как по способам, так и по времени. В образующихся после гаструляции зародышевых листках и мезенхиме содержатся презумптивные (предположительные) зачатки тканей. После этого начинается третий этап эмбриогенеза - гисто- и органогенез.

Гисто- и органогенез (или дифференцировка зародышевых листков) представляет собой процесс превращения зачатков тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных

систем организма.

В основе гисто- и органогенеза лежат следующие процессы: митотическое деление (пролиферация), индукция, детерминация,рост, миграция и дифференцировка клеток.

В результате этих процессов вначале образуются осевые зачатки комплексов органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодермальные комплексы). Одновременно постепенно формируются различные ткани, а из сочетания тканей закладываются и развиваются анатомические органы, объединяющиеся в функциональные системы - пищеварительную, дыхательную, половую и др. На начальном этапе гисто- и органогенеза зародыш носит название эмбриона, который в дальнейшем превращается в плод.

В настоящее время окончательно не установлено, каким образом из одной клетки (зиготы), а в дальнейшем из одинаковых зародышевых листков образуются совершенно различные по морфологии и функции клетки, а из них - ткани (из эктодермы образуются

эпителиальные ткани, роговые чешуйки, нервные клетки и клетки глии).

Предположительно в данных превращениях играют ведущую роль генетические механизмы.

Дата публикования: 2015-10-09; Прочитано: 2454 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Не имея в своем распоряжении ранних эмбрионов человека, показывающих некоторые важнейшие стадии образования зародышевых листков, мы постарались проследить их становление у других млекопитающих. Наиболее заметной особенностью раннего развития является образование множества клеток из одной оплодотворенной яйцеклетки путем следующих друг за другом митозов. Еще более важен тот факт, что даже в течение ранних фаз быстрой пролиферации образующиеся таким образом клетки не остаются неорганизованной массой.

Видео: Эмбриогенез: Развитие зародыша

Почти сразу они располагаются в виде полого образования, называемого бластодермическим пузырьком.

На одном полюсе собирается группа клеток, известная как внутренняя клеточная масса. Едва она образуется, как из нее начинают возникать клетки, выстилающие небольшую внутреннюю полость - первичную кишку, или архэнтерон. Из этих клеток образуется энтодерма.

Та часть первоначальной группы клеток, из которой образуются покровы эмбриона и самый наружный слой его оболочек, называется эктодермой.

Вскоре между двумя первыми зародышевыми листками образуется третий слой, называемый достаточно удачно мезодермой.

Видео: Влияние массажа на кожу и соединительную ткань. Строение и функции кожи

Зародышевые листки представляют интерес для эмбриолога с нескольких точек зрения.

Простое строение эмбриона, когда он содержит вначале один, затем два и наконец три первичных слоя клеток, является отражением филогенетических изменений, имевших место у низших животных - предков позвоночных. С точки зрения возможных онтогенетических рекапитуляции некоторые факты вполне допускают зто.

Нервная система эмбрионов позвоночных возникает из эктодермы - слоя клеток, при помощи которого примитивные организмы, еще не имеющие нервной системы, находятся в контакте с внешней средой.

Выстилка пищеварительной трубки позвоночных образуется из энтодермы - слоя клеток, который у очень примитивных форм выстилает их похожую на гастроцель внутреннюю полость.

Видео: Popular Videos — Biology & Lesson

Скелетная, мышечная и кровеносная системы происходят у позвоночных почти исключительно из мезодермы - слоя, который у маленьких низкоорганизованных существ является относительно незаметным, но роль которого возрастает при увеличении их размеров и сложности в связи с увеличением их потребностей в поддерживающей и кровеносной системах.

Наряду с возможностью истолкования зародышевых листков с точки зрения их филогенетического значения нам важно установить также и ту роль, которую они играют в индивидуальном развитии.

Зародышевые листки являются первыми организованными группами клеток в эмбрионе, которые четко отличаются друг от друга своими особенностями и отношениями. Тот факт, что эти отношения в основном одинаковы у всех эмбрионов позвоночных, убедительно говорит об общем происхождении и сходной наследственности у различных членов этой огромной группы животных.

Можно думать, что в этих зародышевых листках начинают впервые создаваться различия разных классов над общим планом строения тела, характерным для всех позвоночных животных.

Образованием зародышевых листков заканчивается период, когда основным процессом развития является лишь увеличение количества клеток, и начинается период дифференциации и специализации клеток.

Дифференциация происходит в зародышевых листках еще до того, как мы можем видеть ее признаки с помощью любого из наших микроскопических методов. В листке, который имеет совершенно однородный вид, постоянно возникают локализованные группы клеток с различными потенциями к дальнейшему развитию.

Мы уже давно знаем об этом, ибо мы можем видеть, как из зародышевого листка возникают различные структуры. В то же время в зародышевом листке незаметно никаких видимых изменений, благодаря которым они возникают.

Последние экспериментальные исследования свидетельствуют о том, насколько рано эта невидимая дифференциация предшествует видимой морфологической локализации клеточных групп, которые мы без труда распознаем в качестве зачатка дефинитивного органа.

Так, например, если вырезать из любого места гензеновского узелка узкую поперечную полоску эктодермы двенадцатичасового эмбриона и выращивать ее в культуре ткани, то в определенное время обнаружатся специализированные клеточные элементы такого типа, который встречается только в глазу, хотя зачаток глазного пузыря куриного эмбриона не появляется ранее 30 часов инкубации.

Полоска, взятая из другого участка, хотя он и кажется таким же, при росте в культуре не образует клеток, характерных для глаза, а проявляет иную специализацию.

Видео: Биология | Подготовка к олимпиаде 2017 | Задача «Плоды растений»

Эксперименты показывают, насколько рано в зародышевых листках детерминированы группы клеток с различными потенциями к развитию.

В процессе развития эти клеточные группы становятся все более и более заметными. В некоторых случаях они обособляются из материнского листка путем выпячивания, в других случаях - путем миграции отдельных клеток, скопляющихся позднее где-нибудь в новом месте.

Из возникших таким образом первичных групп клеток постепенно образуются дефинитивные органы .

Поэтому происхождение различных частей тела в эмбриогенезе зависит от роста, подразделения и дифференциации зародышевых листков. Эта схема показывает нам тот общий путь, по которому развиваются рассмотренные выше ранние процессы. Если мы проследим за процессом развития дальше, то увидим, что каждое нормальное разделение объекта более или менее четко центрируется вокруг определенной ветви этого генеалогического древа зародышевых листков.

Внимание, только СЕГОДНЯ!

Основная статья: Половое размножение

Оплодотворение

Жизнь человека начинается с момента слияния в организме матери двух половых клеток — яйцеклетки и сперматозоида, при этом образуется одна новая клетка, то есть новый организм. В каж-дой из женских и мужских половых клеток имеются по 23 пары хромосом, 22 из которых передают плоду наследственные признаки отца и матери.

В этих обеих половых клетках насчитывается около 100 тыс. генов, которые определяют структурные и функциональ-ные особенности вновь образованного организма.

Половая принадлежность будущего ребенка зависит от 23-й пары хромосом женской и мужской половых клеток. 23-я пара хромосом женской половой клетки обозначается как икс-икс (XX), а 23-я пара хромосом мужской половой клетки — икс-игрек (XY).

Если с женской клеткой сливается икс (X) хромосома мужской клетки, то рождается девочка, а когда с женской клеткой сливается игрек (Y) хромосома мужской клетки, — мальчик.

Таким образом, пол будущего ребенка зависит от половой клетки отца, но не от его воли или желания.

Женская и мужская половые клетки, сливаясь в маточной тру-бе, образуют одну клетку, то есть новый организм, у которого имеется 46 пар хромосом. Как только образовалась такая клетка, она в течение одной недели начинает размножаться путем деления, одновременно постепенно продвигаясь в сторону матки. Попав в полость матки, она прикрепляется к ее стенке и продолжает свое развитие в виде эмбриона, или зародыша.

Развитие плода

Возникший в утробе матери новый организм в первую неделю своей жизни разви-вается в яйцеводе и, начиная со второй недели, его развитие проте-кает в полости матки и продолжает-ся в течение 9 месяцев.

И все это время плод питается за счет крови материнского организма. С 23-го дня развития зародыша начинают функционировать его сердце, большой круг кровообращения. Но его легкие и малый круг кровообращения не работают в течение периода эмбрионального раз-вития, и плод обеспечивается кислородом через пупочные сосуды за счет материнского организма.

Как только ребенок рождается, ему перерезают пуповину и отделяют его от материнского организма. С этого момента начинают функционировать его легкие и малый круг кровообращения.

Послед

Из наружной части эмбриона в полости матки образуется осо-бая ткань, богатая кровеносными сосудами и состоящая из спе-циальных клеток — так называемый послед, с помощью которого зародыш прикрепляется к стенке матки (рис.

82). Из его сосудов фор-мируется пуповина, через артерии и вены которой плод соединяет-ся с сосудами материнского организма. Послед обеспечивает пита-ние плода и, кроме того, защищает его от воздействия вредных химических веществ, микробов, попавших в материнский организм.

Повреждение последа, отслоение его от стенки матки представляет опасность для плода. Материал с сайта http://wiki-med.com

Амнион

Плод окружен тонкой оболочкой (амнионом), внутренняя по-лость которой заполнена амниотической жидкостью.

Эта жидкость играет важную роль в процессах обмена веществ в организме плода, в защите его от неблагоприятных внешних воздействий и облегчает его свободное движение (рис. 83).

Слои зародыша

На третьей неделе внутриутроб-ной жизни клетки зародыша обра-зуют три слоя. Наружный называет-ся эктодермой, средний — мезодер-мой и внутренний — энтодермой.

Каждый из них дает начало различным тканям и органам зародыша.

На этой странице материал по темам:

• значение эмбриогенеза

• wiki-med.com

• эмбриогенез определение

• эмбриогенез википедия

• эмбриогенез это

Вопросы к этой статье:

• Как происходит процесс оплодотворения?

• Как развивается плод?

• Какое значение имеет амниотическая жидкость?

• Расскажите о зародышевых слоях.

Материал с сайта http://Wiki-Med.com

Дробление - это деление зародыша, но это деление несколько отличается от обычного деления митозом: при дроблении отсутствует пресинтетнческая фаза G1, поэтому дочерние (слетки (бластомеры) после митоза не синтезируют белки и не растут - с каждым делением размеры образовавшихся бластомеров становится все меньше и меньше (отсюда и название «‘дробление»). В результате дробления восстанавливается нормальное ядерно-цитоплазматическое отношение (у оплодотворенной яйцеклетки оно очень низкое) и образуется бластула. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке. Олиголецитальная изолецитальная яйцеклетка человека дробится по типу: полное неравномерное асинхронное. Полное - в дроблении участвуют все участки оплодотворенной яйцеклетки; неравномерное - образовавшиеся бластомеры не одинаковые, не равные: одни крупные и темные, располагаются в центре зародыша их совокупность называется змбриобластом - будущее тело, другие мелкие и светлые, окружают снаружи бластомеры эмбриобласта - их совокупность называется трофобластом - участвует при формировании плаценты; асинхронное = количество бластомеров увеличивается не по геометрической прогреcии (2-> 4-> 8 и т.д., т.е. кратное увеличение числа блаcтомеров). В то же время следует отметить, что первые бластомеры (по крайней мере до 8 первых бластомеров) потенциально не различаются. Доказательством этого утверждения является образование однояйцевых (идентичных) близнецов. Однояйцевые близнецы образуются из одной яйцеклетки в случае когда по каким-то причинам на стадии 2-х или 3-х бластомерного зародыша происходит их разделение и из каждого бластомера развивается самостоятельный отдельный организм. С другой стороны, если в эксперименте взять двухбластомерного зародыша и разрушить, один бластомер, то из второго бластомера может развиться вполне нормальный организм. Или еще; если взять двух эмбрионов на стадии до 8-бласгомерного этапа и их объединить в одну морулу, то можно получить новый организм, наследующий признаки не 2-х а 4-х родителей - такие экспериментально полученные животные называются химерами. Этими экспериментами было доказано, что бластомеры ранних стадий дробления (вплоть до 8-клеточной стадии) практически идентичны и обладают неограниченными потенциями. С помощью метода химер было доказано, что какие бластомеры дадут трофобласт, а какие - эмбриобласт зависит не от особенностей самих бластомеров, а лишь от места, какое они случайно заняли в моруле. Бластомеры расположенные снаружи морулы подвергаются воздействию одних условий, внутренние бластомеры оказываются в других условиях, что и определяет направление их дальнейшей дифференцировки. Дробление зиготы человека начинается в конце 1-х суток после оплодотворения в дистальной части маточной трубы и заканчивается в 7-е сутки в полости матки. На 2-3-и сутки зародыш находится в маточных трубах и имеет вид плотного узелка - морулы, в центральной части которого находятся крупные темные бластомеры - эмбриоблзст, а по периферии -мелкие светлые бластомеры = трофобласт. В 4-е сутки бластула находится в проксимальной части маточной трубы, т.е. вплотную подходит к полости матки и имеет вид пузырька. Бластомеры трофобласта всасывают секрет маточной трубы и сами секретируют жидкость, поэтому трофобласт растягивается и превращается в пузырек, заполненный жидкостью, а эмбриооласт прикрепляется на одном полюсе к трофобласту снутри. Такая бластула называется эпибластулой (или синонимы; бластоциста, стерробластула). На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и остается там до 7-х суток, за это время несколько увеличивается в размерах (100 и более бластомеров).

4. Понятие и основные механизмы гаструляции. Типы гаструляции. Строение двухнедельного зародыша. Представление о критических периодах.

Гаструляция - это сложный процесс, где в результате размножения, роста, днфференцировкн н направленного перемещения клеток образуется 3-х листковый зародыш. Гаструляция происходит 7-17 сутки и осуществляется путем деламииацин или расщипления (7-14 сутки) и иммиграции или выселения (14-17 сутки). В 7-е сутки эмбриобласт расщепляется на 2 слоя: верхний слой - эпибласт или первичная эктодерма (содержит материал будущей эктодермы, мезодермы, хорды и части энтодермы) и нижний слой - гипобласт (будущая энтодерма после присоединения клеточного материала прехордальной пластинки из эпибласта). Почти одновременно с этим происходит выселение клеток из эпи- и гипооласта - внезародышевая мезенхима, которая выстилает внутреннюю поверхность трофобласта. Далее в течение 2-й недели эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и превращаются в пузырьки: из эпибласта образуется амниотнческий пузырек, нз гипобласта - желточный пузырек. Эти 2 пузырька окружаются внезародышевой мезенхимой. Соприкасающиеся поверхности амниотнческого и желточного пузырька имеют вид диска (или щитка) и соответственно называются зародышевым эпибластом и зародышевым гипобластом, а вместе - зародышевым щитком. Остальные участки амниогического и желточного пузырька называются внезародышевым эпи- и гипобластом.

В начале 3-й недели (14-17 сутки) происходит иммиграция (выселение) клеток из эпибласта, причем это происходит в 2 фазы: в I фазе идет подготовка к выселению - клеточный материал подлежащий иммиграции перемещается (медленно двигающиеся клетки: с будущего краниального конца к каудальному концу по центру эпибласта, а быстродвигаюшиеся клетки: вначале тоже с краниального полюса к каудальному полюсу, но по краю э:.’нблпста, а затем поворачиваются и идут но центру эпибласта к краниальному концу) и собирается вместе и образует на поверхности эпибласта 3 структуры: прехордальную пластинку, I узелок и I полоску; II фаза - собственно выселение материала этих 3- структур. I узелок выселяется и между имеющимися двумя листками образует первый осевой орган - хорду. Материал прехордальной пластинки выселяется и присоединяется к гипобласту, с этого момента нижним листок будет называться энтодермой. Клетки 1 полоски выселяется, занимает положение между двумя имеющимися листками и образует средний листок - мезодерму. Оставшаяся часть эпибласта после выселения клеток 3-х структур будет называться эктодермой. В следующей стадии начинается дифференцировка зародышевых листков в ткани (гистогенез) органов (органогенез) и формирование из органов систем органов (системогенез). При этом следует выделить 20-21 сутки эмбриогенеза - в эти сроки происходят следующие важные процессы: 1 Из всех трех зародышевых листков, но преимущественно нз мезодермы, выселяются клетки, заполняют пространства между тремя зародышевыми листками, т.е. формируется зародышевая мезенхима. 2. Мезодерма дифференцируется на составные части (томы) сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы. 3 Трехлистковый плоским зародыш сворачивается «в трубку» - формируется туловище (энтодерма сворачиваясь в трубку превращается к I кишку, окруженную слоем мезенхимы и сплапхнатомами; эктодерма покрывает туловище снаружи). 4. При сворачивании зародыша » в трубку» внезародышевые части организма обособляются от тела зародыша и формируются провизорные органы желточный мешок, гипнотическая оболочка. Материал зародышевых листков дифференнцируется в ткани, органы и системы органов (более подробно о развитии конкретных органов и систем смотри в лекциях по частной гистологии): I Эктодерма: - нервная ткань органов нервной системы; - эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы); - эпителии роговицы и хрусталик глаза, эпителий преддверья ротовой полости и анального отдела прямой кишки; II Мезодерма: -дерматомы -> дерма кожи; - миотомы -> скелетная мускулатура; - склеротомы -> осевой скелет (кости и хрящи позвоночного столба; - сегментные ножки (нефрототомы) - эпителий мочеполовой системы; - спланхиотомы ->

Типы гаструляции

При гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы, и поэтому разным типам бластул соответствуют и различные типы гаструляции . Переход из бластулы в гаструлу может осуществляться 4-мя основными способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией и эпиболией. Инвагинация или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость – гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия – бластопора или первичного рта. Края бластопора называются губами. Различают спинную, брюшную и две боковых губы бластопора. По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми. Иммиграция или вселение является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы. Если вселение клеток в бластоцель происходит лишь со стороны одного полюса бластулы, то такая иммиграция называется униполярной, а с различных участков бластулы – мультиполярной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и гидромедузам. В то время, как мультиполярная иммиграция является более редким явлением и наблюдается у некоторых гидромедуз. При иммиграции внутренний зародышевый листок – энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее. Деляминация или расслаивание сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные – эктодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных. У некоторых животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и уменьшением полости бластоцеля гаструляция только путем инвагинации становится невозможной. Тогда гаструляция происходит способом эпиболии или обрастания. Этот способ состоит в том, что мелкие анимальные клетки усиленно делятся и обрастают вокруг более крупных вегетативных. Мелкие клетки образуют эктодерму, а клетки вегетативного полюса формируют энтодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у круглоротых и земноводных . Периоды наибольшей чувствительности к действию факторов окр среды называются критическими периодами. У человека выделяют 3 основных критич периода в эмбриогенезе:

Имплатация - внедрение эмбриона в слизистую матки (6-7 сутки после оплодотворения)

Плацентация-начало образования плаценты (14-15 сутки)

Роды- выход из матер организма, перестройка функционирования всех систем, изменение способа питания (39-40 неделя). Критич периоды совпадают с переходом от одного периода развития к другому и изменениями условий существования зародыша.

5. Понятие дифференцировки зародышевых листков. Представление об индукции, как фактора, вызывающего дифференцировку. Дифференцировка зародышевых листков у зародыша человека.

Зародышевые листки состоят из клеточных материалов, которые идут на развитие различных органов и тканей. По своему строению клетки различных зародышевых листков отличаются друг от друга; клетки энтодермы всегда крупнее и менее правильной формы, чем эктодермальные. Энтодерма отличается свойствами будущей закладки, имеющей трофическое значение. Эктодерма остается на поверхности и первоначально имеет защитное значение. В отличие от энтодермы она состоит из правильно расположенных клеток более однообразной формы. Гаструляцияприводит к заметному различию между наружным и внутренним листками и зародышевый материал становится неоднородным. Процесс, который приводит к появлению различий в первоначально однородном материале, называется дифференцировкой. Большую роль в дифференцировке клеточного материала играют первичные организаторы или индукторы. Индукторы – это химические вещества, которые выделяются группами клеток и влияют на другие группы клеток, изменяя их путь развития. В результате дифференцировки зародышевых листков образуются различные органы и ткани. При исследовании этих процессов у разных животных было установлено, что судьба каждого зародышевого листка у всех многоклеточных, как правило, одинакова. Индукция (от лат. inductio - побуж­дение, наведение) в эмбриологии - воздействие одних частей развивающегося зародыша (индукторов) на другие его части (реагирующую систему), осуществляющееся при их контакте и определяющее направление развития реагирующей системы, подобное направлению дифференцировки индуктора (гомотипическая индукция) или отличное от него (гетеротипическая индукция). индукция была открыта в 1901 немецким эмбриологом Х. Шпеманом при изучении образования линзы (хрусталика) глаза из эктодермы у зародышей земноводных. При удалении зачатка глаза линза не возникала. Зачаток глаза, пересаженный на бок зародыша, вызывал образование линзы из эктодермы, которая в норме должна была дифференцироваться в эпидермис кожи. Позже Шпеман обнаружил индуцирующее влияние хордомезодермы на образование из эктодермы гаструлы зачатка центральной нервной системы - нервной пластинки; он назвал это явление первичной эмбриональной индукцей , а индуктор - хордомезодерму -организатором . Дальнейшие исследования с удалением частей развивающегося организма и их культивированием по отдельности или в комбинации и пересадкой в чуждое им место зародыша показали, что явление индукции широко распространено у всех хордовых и многих беспозвоночных животных. Осуществление индукции возможно лишь при условии, что клетки реагирующей системы компетентны к данному воздействию, т. е. способны воспринимать индуцирующий стимул и отвечать на него образованием соответствующих структур. Способность клеток, дифференцирующихся под индуктивным воздействием, самим индуцировать дифференцировку новой группы клеток получило название вторичной индукции .

Во многих случаях установлено, что в процессе индукции не только индуктор влияет на дифференцировку реагирующей системы, но и реагирующая система оказывает на индуктор воздействие, необходимое как для его собственной дифференцировки, так и для осуществления им индуцирующего влияния, т. е. чтоиндукция - взаимодействие групп клеток развивающегося зародыша между собой . Для ряда органогенезов показано, что в процессе индукции из клеток индуктора в клетки реагирующей системы переходят вещества (индуцирующие агенты), которые участвуют в активации синтеза специфических информационных РНК, необходимых для синтеза соответствующих структурных белков в ядрах клеток реагирующей системы.

Действие индукторов, как правило, лишено видовой специфичности. Органоспецифическое действие собств. индукторов может быть в эксперименте заменено действием ряда органов и тканей зародышей старшего возраста и взрослых животных (чужеродные, или гетерогенные, индукторы) или выделенными из них химическими веществами - индуцирующими факторами (напр., из туловищных отделов 9-11-дневных куриных зародышей выделен т. н. вегетализующий фактор - белок с мол. м. ок. 30 000, вызывающий в компетентной эктодерме гаструлы земноводных образование энтодермы и вторично - хорды, мышц и др. производных мезодермы). Действие индукторов может быть имитировано обработкой клеток компетентной ткани более простыми химическими соединениями, например солями натрия и лития, сахарозой, а также некоторыми повреждающими клетки воздействиями; по-видимому, при этом в клетках высвобождаются собств. индуцирующие факторы, находившиеся в них в связанном состоянии. Такую индукцию иногда наз. эвокацией , а индуцирующие стимулы - эвокаторам индукции.

В следующей стадии начинается дифференцировка зародышевых листков в ткани (гистогенез) органов (органогенез) и формирование из органов систем органов (системогенез). При этом следует выделить 20-21 сутки эмбриогенеза - в эти сроки происходят следующие важные процессы: 1 Из всех трех зародышевых листков, но преимущественно нз мезодермы, выселяются клетки, заполняют пространства между тремя зародышевыми листками, т.е. формируется зародышевая мезенхима. 2. Мезодерма дифференцируется на составные части (томы) сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы. 3 Трехлистковый плоским зародыш сворачивается «в трубку» - формируется туловище (энтодерма сворачиваясь в трубку превращается к I кишку, окруженную слоем мезенхимы и сплапхнатомами; эктодерма покрывает туловище снаружи). 4. При сворачивании зародыша » в трубку» внезародышевые части организма обособляются от тела зародыша и формируются провизорные органы желточный мешок, гипнотическая оболочка. Материал зародышевых листков дифференнцируется в ткани, органы и системы органов (более подробно о развитии конкретных органов и систем смотри в лекциях по частной гистологии): I Эктодерма: - нервная ткань органов нервной системы; - эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы); - эпителии роговицы и хрусталик глаза, эпителий преддверья ротовой полости и анального отдела прямой кишки; II Мезодерма: -дерматомы -> дерма кожи; - миотомы -> скелетная мускулатура; - склеротомы -> осевой скелет (кости и хрящи позвоночного столба; - сегментные ножки (нефрототомы) - эпителий мочеполовой системы; - спланхиотомы -> мезотелий серозных покровов (брюшины, плевры и околосердечной сумки), эпителий гонад (клетки Сертоли яичка и фолликулярные клетки яичников), корковая часть надпочечников, миокард и эпикард; III Энтодерма: - эпителий и железы (включая печень и поджелудочную железу) пищеварительном и дыхательной системы; IV Мезенхима: ткани внутренней среды (кровь и лимфа, все виды волокнистых соединительных тканей - рыхлая волокнистая соединительная ткань, плотная волокнистая оформленная и неоформленная волокнистая соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани) и гладкая мышечная ткань.