Побеги хвощевидных имеют членистое строение, состоят из узлов и междоузлий. Листья собраны в мутовки.

К хвощевидным принадлежат как травянистые растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), достигавшие 15 м и в диаметре более 0,5 м.

Проводящая система стебля хвощевидных – актиностела или артростела. Большинство хвощевидных – равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми.

Отдел хвощевидные объединяет два класса: клинолистовые (Sphenophyllopsida) и хвощевые (Equisetopsida).

Ранее относимый класс гиениевые с преджставителями протогиения (Protohyenia), гиения (Hyenia, рис. 25 ) и каламофитон (Colamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древнейшие кладоксиловые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов редко отличаются от спорангиофоров девонских хвощевидных (Мейен: Еленевский и др. 2000).

КЛАСС ХВОЩОВЫЕ (EQUISETOPSIDA)

Класс хвощовые содержит порядок хвощовые (Equisetales) , семейства каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).

Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.

По внешнему виду и строению каламиты напоминали современные хвощи, однако отличались от них – были деревьями, достигали в высоту 8-10 м и даже до 20 м. Среди них были как равноспоровые, так и разноспоровые виды.

Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.

Современные хвощи – небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.

Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.

Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.

Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.

На поперечном разрезе стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, имеются возвышенные участки (ребрышки), чередующиеся с ложбинками. Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом, пропитанным кремнеземом, что придает ему прочность. Внутрь от эпидермиса расположена кора и кольцо мелких, изолированных проводящих пучков коллатерального типа с каринальными (от лат. сarina – киль, гребень) каналами. В центре стебля находится полость на месте разрушений сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками – ассимиляционная ткань и валекулярные (от лат. vallis – долина, ложбинка) полости. Под механической тканью (под ребрышками) находятся проводящие пучки коллатерального типа, закрытые, без камбия. В эпидермисе, над ассимиляционной тканью имеются устьица.

Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции – спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного (E . palustre) и приречного, или топеного (E. fluviatila), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного (E . silvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.

У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название гаптер, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде – зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.

Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.

В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших – мелкие заростки (мужские).

Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.

После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые – зеленые, сильно ветвистые летние побеги.

Практическое значение хвощей невелико. Стебли, содержат кремнезем и потому употребляются для чистки металлической посуды и полировки дерева. Клубеньки на корневище хвоща полевого иногда идут в пищу (содержит крахмал). Некоторые из хвощей (хвощ полевой, хвощ луговой) - сорняки. Некоторые ядовиты (хвощ болотный).

В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды – хвощ большой (Equisetum telmateia) и хвощ пестрый (E. variegatum) .

Хвощевидные Equisetophyta(sphenophyta).

Эквисетофита - от латинского конская щетина. Сфенофита - название членистые отражает особенности строения побегов. В узлах находится интеркалярная меристема.

Хвощевидные как и плауновые появились в верхнем девоне. Палеозойская эра, наибольшее распространение имели в позднем палеозое(каменноугольный период) входили в состав обширных лесов, были крупными,древовидными, высокими. На сегодняшний день наблюдается последние немногие остатки некогда обширной группы вымершей в начале мезозоя.

Современные представители, это многолетние растения, корневищные, травянистые,все относятся к одному роду хвощ, преобладающее поколение в цикле – это спорофит, тело спорофита разделено на хорошо развитый надземный побег. Высота его от нескольких сантиметров до нескольких метров. Так же имеется хорошо развитое корневище, от него отходят придаточные корни.

Все хвощевидные характеризуются четким разделением стебля, боковых ветвей и корневища, на узлы и полые междоузлия. Ветвление мутовчатое.

У хвоща полевого формируются стебли двух типов

1.Безхлорофильные, несущие споры, быстро отмирающие.

2.Зеленые, вегетативные.

(Те и другие продольно бороздчатые.)

У других хвощей например Хвоща лесного, стробил развивается на вегетативном побеге.

Листья современных хвощовых очень мелкие, имеют вид чешуек или зубцов, но происхождение у них отличное от листьев у плаунов. Лист макрофильной линии эволюции.

У вымерших хвощевидных из класса клинолистные, листья были относительно крупные. Имели дихотомическое жилкование, их эволюционное развитие заключалось в утолщении, сближении, срастании, редукции.

В связи с тем что листья у современных хвощей маленькие функцию листьев взял на себя стебель.

Корни только придаточные, отходят от корневища.

Спороносный колосок(стробил)

У вымерших хвоще стробилы имели довольно сложное строение, у современных более простое: на оси колоска мутовчато располагаются спорангиефоры(спорофиллы,листья несущие спорангии) они резко отличаются от листьев, лишены хлорофилла и несут спорангии. Хвощи равноспоровые.

Среди ныне живущих растений нет разноспоровых, у вымерших хвощей разноспоровость была. У клинолистов, у каломитов. Споры у хвощей отличаются от иных спор у высших растений: у низ 3 оболочки, 2 из них экзина и интина. Имеется 3я перина(наружная). Которая разделяется на 2 лентовидные пружинки элотеры (обладающие способностью к движению). В зависимости от влажности окружающей среды они сворачиваются вокруг тела споры или во влажую погоду наоборот раскручиваются разрыхляются и образуется рыхлая споровая масса, которая может вылетать из спорангия. Эти споры выпадают из спорангия и прорастают в непосредственной близости от спорангия. Гаметофиты современных хвощовых имеют вид лопастной или изрезанной верхней части зеленой пластины в несколько миллиметров толщиной. Многослойные, крепятся к почве с помощью ризоидов. Долгое время гаметофиты считали раздельнополыми, хотя все современные хвощи равноспоровые. В результате искусственного выращивания и наблюдения определили, что гаметофиты потенциально обоеполые, но развитие начинают как мужские и женские. На женских с возрастом могут образоваться антеридии, на мужских архегонии не образуются никогда, таким образом у хвощей наблюдается морфологическая равноспоровать и физическая разноспоровость.

Классификация

Отдел хвощевидные

1.Класс клинолистные(обладали вторичным ростом, образовывали заросли, длинна метр, поверхность ребристая, причем ребра переходили из одного междоузлия в другое без чередования, на стеблях мутовки листьев.У наиболее древних рассченные листья, у поздних клиновидная пластина, стебли сложного анатомического строения, в центре первичная ксилема(прото и мето ксилема) между ее лучами флоэма, между ними камбий, в наружных слоях феллоген образовывающий пробку.10 см в длину. Большинство клинолистов равноспоровые, некоторые разноспоровые)

2.Класс Хвощевые

А)Порядок Каламитовые(вымерли, появились в девоне, наибольшее развитие в карбоне и исчезают в юрском периоде.Эти деревья хвощи. Обитали в болотной почве из которой вызодили побеги высотой до 30 метров, стебли имели ущлы и междоузлия, ребра соседних узлов чередовались. От корневищ многочисленные придаточные корни. Листья линейные с одной жилкой. Среди них были как равноспоровые так и разноспоровые)

Б)Порядок Хвощевые(представлен одним семейством, одним родом, в Африке как заносные растения, несмотря на примитивное строение и древнее происхождение успешно конкурирует с наземными растениями. Циклы развития

Какие особенности строения и размножения у хвощей (хвощевидных)?

Хвощи являются многолетними травянистыми растениями с членистым строением. Побеги разделены на узлы и междоузлия. Листья редуцированы до цельных мелких пластинок. Функцию фотосинтеза выполняет стебель. В клетках хвощей накапливается кремнезем, что делает стебель жестким. Размножаются хвощи спорами, которые образуются в спороносных колосках. Спороносные колоски образуются или на специальных спороносных побегах (у хвоща полевого), или на верхушках вегетативных побегов (хвощ луговой, хвощ зимующий). Спороносный колосок состоит из оси, на которой располагаются спорангиофоры. Спорангиофор состоит из ножки, на которой находится пластинка шестиугольной формы. На нижней стороне пластинки располагаются спорангии. В спорангиях образуются споры. В сухую погоду споры высыпаются. Из споры образуется гаметофит (заросток). На нем имеются антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. После оплодотворения образуется зигота, а из нее развивается зародыш и новое растение.

Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.

Плауновидные (Плауны)

Плауновидные - один из наиболее древних отделов высших споровых растений. В настоящее время представлены сравнительно небольшим числом родов и видов, участие которых в растительном покрове обычно незначительно. Многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые, напоминающие по внешнему виду зеленые мхи. Встречаются главным образом в лесах, особенно хвойных.

Насчитывают около 400 видов, но на территории России распространены всего 14 (плаун булавовидный, плаун-баранец, плаун двуострый и др.).

Строение плаунов

Для плауновидных характерно наличие побегов со спирально, реже супротивно и мутовчато расположенными листьями. Подземные части побегов у одних плауновидных имеют вид типичного корневища с видоизмененными листьями и придаточными корнями, у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый ризофором (корненосцем). Корни плауновидных придаточные.

Питание и размножение плаунов

Спорофиллы могут быть похожи на обычные вегетативные листья, иногда отличаются от них. Среди плауновидных есть равно- и разноспоровые растения. Гаметофиты равноспоровых подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2-20 мм. Они обоеполые, сапрофиты или полусапрофиты, созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и при созревании не выступают или слегка выступают наружу за пределы оболочки споры. Половые органы представлены антеридиями и архегониями: в первых развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы вырастает спорофит.

Спорофит плаунов - многолетнее вечнозеленое растение. Стебель ползущий, ветвистый, дает вертикальные ветвистые побеги высотой около 25 см, густо покрыт листиками, похожими на удлиненные заостренные чешуйки. Вертикальные побеги оканчиваются спороносными колосками или верхушечными почками. На стержне спороносного колоска сидят спорофиллы со спорангиями на верхней стороне. Споры одинаковые, содержат до 50% невысыхающего масла, прорастают очень медленно. Гаметофит развивается в почве в симбиозе с грибом (микориза), который получая от сосудистого растения углеводы, аминокислоты и фитогормоны сам делает доступным для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того, гриб обеспечивает растение большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве. Гаметофит развивается в течение 12-20 лет, имеет ризоиды, хлоропластов не имеет. Однако у некоторых видов он развивается на поверхности почвы, тогда в его клетках возникают хлоропласты.

Гаметофит обоеполый, формой напоминает луковицу, по мере развития приобретает блюдцеобразную форму, несет многочисленные антеридии и архегонии. Зрелые антеридии почти полностью погружены в ткань гаметофита или слегка выступают над его поверхностью. Архегоний состоит из узкого, погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью длинной или короткой шейки. Антеридии обычно созревают раньше архегониев. Зигота без периода покоя прорастает и дает начало зародышу. Вегетативно размножается частями стебля и корневища. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения: выводковые клубеньки на корнях, выводковые луковички или почки на верхушках побегов.

Цикл развития плауна булавовидного: А - спорофит; Б - гаметофит; 1 - ползучий побег с придаточными корнями; 2 - восходящие побеги; 3 - ножка спороносных колосков; 4 - листочки: восходящего побега (а) и ножки спороносных колосков (б); 5 - спороносные колоски; 6 - споролистики: вид с брюшной (в) и спинной (г) сторон; 7 - спорангии; 8 - споры; 9 - прорастающая спора; 10 - архегоний; 11 - антеридий; 12 - оплодотворение; 13 - оплодотворенная яйцеклетка; 14 - развитие нового спорофита на гаметофите.

Хвощевидные (Хвощи)

Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров.

У всех видов хвоща стебли обладают правильным чередованием узлов и междоузлий.

Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви.

Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения.

Строение хвощей

Хвощи представляют собой травянистые растения, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть - корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги - вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи - плохой корм.

Весенние побеги - спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые - мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем - взрослый хвощ.

Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.

Хвощи размножаются половым путем. Половое поколение - гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.

Общая характеристика хвощевидных

Одно из названий этих очень древних растений - членистостебельные - очень точно характеризует особенности их строения. Побеги хвощевидных состоят из четко оформленных стеблей с междоузлиями и узлами с мутовчато расположенными на них мелкими чешуевидными листьями.

Вот этими стеблями ныне живущие хвощи и ископаемые виды отличаются от всех остальных бессемейных высших растений и немного похожи на водоросли (харовые), голосеменные (хвойник) и даже цветковые (казуарину).

Хвощевидные, как будто собранные из деталей конструктора, «суставчатые» растения, заметно выделяются на фоне травостоя в лесу, на лугу или в поле.

Латинское название хвощевидных Equisetophyta обязано древнеримскому естествоиспытателю Плинию Старшему. Он нашел некоторое сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (equius - лошадь, saeta, seta - щетина).

Во многих европейских языках название хвощей переводится тоже как «конский хвост». Например, польское название звучит как konsciogon, английское - horsetail и французское - queue - de cheval.

В русском названии хвощевидные тоже проявляются отзвуки однокоренных слов - «хвост», «хвощ». За отдельными видами хвощей с зелеными, мутовчато расположенными листьями в некоторых регионах нашей страны закрепились названия елка, сосенка. А пестиками, толкачиками люди называют весеннее поколение хвощей - буровато-желтые спороносные побеги.

Древние предки хвощевидных - каламиты - были огромными деревьями, высотой до 20 м, с мощными ветвистыми и ребристыми стволами и были похожи на гигантские хвощи (см. рис. учебника, с. 59). В каменноугольный период каламиты вместе с древовидными плаунами и папоротниками образовывали целые ярусы заболоченных тропических лесов.

Между стволами порхали гигантские стрекозы, другие насекомые, которые в то время были единственными властителями воздушной стихии; по земле неуклюже передвигались древние земноводные - первые завоеватели земной суши.

Современные представители хвощевидных - многолетние корневищные травы. Среди них есть и небольшие, карликовые виды и много довольно высоких растений. У хвоща камышкового высота стеблей 5–15 см, а их диаметр 0,5–1 мм. Стебли другого вида - хвоща многощетинкового достигают 9 м, а диаметр равняется 0,5–2 см. Такие высокие и тонкие стебли с недостаточно развитой механической тканью не могут самостоятельно пребывать в прямостоячем положении, поэтому растут, опираясь на другие растения.

У хвощевидных вырастают стебли двух видов: зеленые вегетативные и спороносные бесхлорофилльные, которые быстро отмирают. И зеленые, и бесхлорофилльные побеги имеют продольные борозды и расчленены, как и корневища, на узлы и полые междоузлия.

От узлов отходят мутовки ветвей и много мелких, часто чешуевидных листьев, которые срастаются в трубочки, охватывающие стебли. Чешуевидные листочки у спороносных побегов бесхлорофилльные. Спорангии формируются на верхушках стробилов.

Из спор вырастает очень маленький зеленый гаметофит, размером всего несколько миллиметров. На поверхности такой крошечной зеленой пластинки только при наличии влаги осуществляется оплодотворение, после чего из объединенной клетки - зиготы без периода покоя развивается новое поколение - спорофит хвоща.

Распространены хвощи очень широко, почти по всему земному шару, кроме Австралии, произрастая в самых разных растительных сообществах и зонах, но обязательно рядом с водой. Это могут быть участки с достаточным содержанием влаги в почве либо с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод.

Еще одной характерной особенностью роста и развития хвощевидных является их обильное разрастание на больших площадях в результате вегетативного размножения даже одного-единственного экземпляра хвоща. От корневищ такого «отца» или «матери» всех будущих вегетативных потомков отрастают все новые и новые побеги, которые в свою очередь развивают новые корневища с новыми побегами. Так что большие заросли хвощей часто являются клонами одного растения и имеют одни и те же наследственные свойства.

В формировании флоры, растительного покрова нашей планеты , в настоящее время хвощи, как и плауновидные, не имеют большого значения. Роль хвощей может быть даже отрицательной. Быстро размножаясь в местах с нарушенным растительным покровом, хвощевидные становятся трудно искореняемыми сорняками пастбищ и полей. Хвощи быстро отрастают даже после тщательной прополки на полях и огородах, потому что на их хорошо развитых корневищах имеются специальные образования в виде подземных клубней, которые называют земляными орешками или земляными шишками. Благодаря таким особенностям хвощи переносят и лесные пожары.

В большинстве своем хвощевидные несъедобны для животных. Более того, кормление лошадей сеном с большим количеством хвощей может быть причиной заболевания, которое в народе называется «шатун» или «пьяная болезнь». Это заболевание проявляется в параличе ног и в нарушении движения лошадей.

Но кабаны и олени осенью и зимой иногда подкрепляются хвощами (летом они их не поедают), видимо, активность ядовитых веществ в увядших и подмерзших хвощах значительно снижается.